Pere Alberch played a pivotal role in shaping the field of evolutionary developmental biology during the 1980s and 1990s. Whereas initially his contributions were sidelined by the empirical advancements of the molecular revolution in developmental and evolutionary biology, his theoretical insights have left a lasting impact on the discipline. This article provides a comprehensive review of the legacy and evolvability of Alberch's ideas in contemporary evo-devo, which included the study of morphogenesis as the proper level of developmental causation, the interplay (...) between developmental constraints and natural selection, the epistemic role of teratologies, the origin of evolutionary novelties and the concept of evolvability. (shrink)

This study sought to replicate and extend Hall and colleagues’ (2014) work on developing and validating scales from the Psychopathic Personality Inventory (PPI) to index the triarchic psychopathy constructs of boldness, meanness, and disinhibition. This study also extended Hall et al.’s initial findings by including the PPI Revised (PPI–R). A community sample (n D 240) weighted toward subclinical psychopathy traits and a male prison sample (n D 160) were used for this study. Results indicated that PPI–Boldness, PPI–Meanness, and PPI–Disinhibition converged (...) with other psychopathy, personality, and behavioral criteria in ways conceptually expected from the perspective of the triarchic psychopathy model, including showing very strong convergent and discriminant validity with their Triarchic Psychopathy Measure counterparts. These findings further enhance the utility of the PPI and PPI–R in measuring these constructs. (shrink)

Nosotres, biólogues, ecologistas y otres profesionales dedicados a proteger la vida, les escribimos con una solicitud urgente. Les pedimos muy comedidamente que su organización o institución emita un comunicado oficial condenando la crisis en curso y abordando los impactos ambientales y humanitarios en Palestina.

The author’s practice-led research explores “the act of living.” In order to advance this idea, the author has acquired skills in investigation and expressed her thinking through a descriptive and explanatory visual language. The author’s learning journey, while not unique, has not been an ordinary one. Initial academic failure to achieve in the school education system contributes to choosing a life working on the land and harbouring the belief that she is unable to learn academically. Still, the author has gained (...) a rich base of physical knowledge and experience through the traditional oral route including learning interpersonal communication through body language and vocal tonality. The author has used this intuitive knowledge to develop an arts practice where she explores the bio-cultural links between people and the lands they inhabit, creating works that aim to extend knowing through emphasising the experience and atmosphere of landscape. At this time, when our lives have become increasingly encoded and intellectually based, the author shares a belief with American philosopher Eugene Gendlin (b. 1926) that the “felt sense” can be developed in order to enable us to engage more fully with the world around us. The author explores this idea in her visual art but also realizes the need to express it in writing, both in order to reach a wider public and because of the possibilities offered by the written word to make public which is private and held deep within. (shrink)

Concerns about threats to human autonomy feature prominently in the field of AI ethics. One aspect of this concern relates to the use of AI systems for problematically manipulative influence. In response to this, the European Union’s draft AI Act (AIA) includes a prohibition on AI systems deploying subliminal techniques that alter people’s behavior in ways that are reasonably likely to cause harm (Article 5(1)(a)). Critics have argued that the term ‘subliminal techniques’ is too narrow to capture the target cases (...) of AI-based manipulation. We propose a definition of ‘subliminal techniques’ that (a) is grounded on a plausible interpretation of the legal text; (b) addresses all or most of the underlying ethical concerns motivating the prohibition; (c) is defensible from a scientific and philosophical perspective; and (d) does not over-reach in ways that impose excessive administrative and regulatory burdens. The definition is meant to provide guidance for design teams seeking to pursue responsible and ethically aligned AI innovation. (shrink)

According to the mental model theory, causes and enablers differ in meaning, and therefore in their logical consequences (Goldvarg & Johnson-Laird, 2001). They are consistent with different possibilities. Recent psychological studies have argued to the contrary, and suggested that linguistic cues guide this distinction (Kuhnmünch & Beller, 2005). The issue is important because neither British nor American law recognizes this distinction (e.g., Roberts & Zuckerman, 2004). Yet, in our view, it is central to human conceptions of causality. Hence, in two (...) experiments, we examined our participants’ ability to distinguish between causes and enablers in scenarios describing the actions of two agents and a subsequent outcome, e.g.: ‘Mary threw a lighted cigarette into a bush. Just as the cigarette was going out, Laura deliberately threw petrol on it. The resulting fire burnt down her neighbor’s house.’ Here Mary enabled the fire to occur, whereas Laura caused the fire to occur. (shrink)

Philosophy has long either dismissed or paid only minimal attention to creativity, and even with the rise of research on imagination, the creative imagination has largely been ignored as well. The aim of this volume is to correct this neglect. By bringing together existing research in various sub-disciplines, we also aim to open up new avenues of research. The chapters in Part I provide some framing and history on the philosophical study of imagination and creativity, along with an overview of (...) the empirical literature. Part II explores imagination and creativity as they manifest in, and in turn shape, the individual. Part III surveys the role of imagination and creativity across a wide variety of artistic domains, and the chapters of Part IV turn to societal domains. Part V focuses on the interplay of imagination and creativity with regard to particular features of creative subjects and different kinds of creative subjects. *** -/- Part I: Theories and Approaches 1. Theories of Imagination (Peter Kung) 2. Theories of Creativity (Julia Langkau) 3. Historical Treatments of Imagination in the Western Tradition (Lucia Oliveri) 4. Historical Treatments of Creativity in the Western Tradition (Elliot Paul) 5. Non-Western Treatments of Imagination (Reza Hadisi and Jing Iris Hu) 6. Non-Western Treatments of Creativity (Nicolas B. Verger and Vlad Glăveanu) 7. Empirical Treatments of Imagination and Creativity (Dustin Stokes) 8. Experimental Philosophy of Imagination and Creativity (Michael T. Stuart) 9. The Relationship between Imagination and Creativity (Margherita Arcangeli) -/- Part II: Imagination and Creativity in Mind and Action 10. Imagination, Creativity, and Skill (Amy Kind) 11. Imagination, Creativity, and Attention (Bence Nanay) 12. Imagination, Creativity, and Agency (Caterina Moruzzi) 13. Imagination, Creativity, and Emotion (Julien Deonna and Fabrice Teroni) 14. Imagination, Creativity, and Embodiment (Adriana Clavel-Vázquez and María Jimena Clavel Vázquez) 15. Imagination, Creativity, and Gender (Luke Roelofs) 16. Imagination, Creativity, and Race (Nicholas Whittaker) 17. Imagination, Creativity, and Child Development (Thalia Goldstein, Anna Sofia Caruso, Darian Stapleton, and Lamin Fatty) -/- Part III: Imagination and Creativity in the Arts 18. Imagination, Creativity, and the Visual Arts (Claire Anscomb) 19. Imagination, Creativity, and Music (Matteo Ravasio) 20. Imagination, Creativity, and Fiction (Hannah H. Kim) 21. Imagination, Creativity, and Dance (David Davies and Anna Pakes) 22. Imagination, Creativity, and the Culinary Arts (Patrik Engisch) 23. Imagination, Creativity, and Film (Murray Smith) 24. Imagination, Creativity, and Acting (Tzachi Zamir) 25. Imagination, creativity, and fashion (Laura T. Di Summa) -/- Part IV: Imagination and Creativity in Society 26. Imagination and Creativity in the Scientific Realm (Alice Murphy) 27. Imagination and Creativity in the Moral Realm (Tim Mulgan) 28. Imagination and Creativity in the Political Realm (Avshalom Schwartz) 29. Imagination and Creativity in the Law (Maksymilian Del Mar) 30. Imagination and Creativity in the Religious Realm (Neil Van Leeuwen) 31. Imagination and Creativity in Business (Eric Peterson) 32. Imagination and Creativity in Times of Crisis (Jennifer Fraser and Noah Stemeroff) Part V: Emerging Issues in Imagination and Creativity Research 33. Imagination, Creativity, and Aphantasia (Andrea Blomkvist) 34. Imagination, Creativity, and Neurodivergence (Sofia Ortiz-Hinojosa) 35. Imagination, Creativity, and Non-Human Animals (Henry Shevlin) 36. Imagination, Creativity, and Artificial Intelligence (Peter Langland-Hassan) 37. Collective Imagination and Collective Creativity (Nick Wiltsher) . (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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This paper sets out to accomplish two goals. First, drawing on the Irish perspective, it reconceptualises one of the enduring legacy-based harms of epistemic colonisation, in this case, ‘linguicism’, in terms of ‘hermeneutical injustice’. Second, it argues that otherwise well-meaning attempts to combat epistemic colonisation through the inclusion of marginalised testimony can, in certain circumstances, lead to cases of ‘epistemic exploitation’, which, in turn, can result in ‘ontic burnout’. Both linguicism and epistemic exploitation, this paper theorizes, have the potential to (...) bring about ontic burnout. Here is the plan: to set the scene, section I briefly surveys some key arguments supporting the call for higher education institutions (HEIs) to engage in epistemic decolonising, focusing on the importance of striking a balance between two extremes: (i) abandoning all forms of Eurocentric/colonial knowledge through the elimination of inherited thinking and conceptual schemes which result from colonization, in particular, those which remain in our thinking “owing to inertia rather than to our own reflective choices” (Wiredu 2002, p.56); (ii) the other—pursuing a more positive project where we seek to, “exploit as much as is judicious the resources of indigenous conceptual schemes” (Wiredu 1996: p.136). From here, it moves to consider harms associated with a subset of ‘epistemicide’, that is, ‘linguicism’—a phenomenon where the language and culture of the colonizer become part of the ‘civilising project’ and, in more extreme cases of linguicide, forcibly replaces indigenous languages. Section II then explores the subtleties of harmful by-products deriving from ‘inclusion’, namely that which scholars refer to as ‘epistemic exploitation’. Situations where marginalised scholars are finally ‘at the table but still on the menu’ arise when privileged persons, compel marginalised knowers to educate them [and others] about the nature of their oppression (Berenstain, 2016). Habitual requests to turn themselves inside out for emancipatory principles give rise to a phenomenon known as ontic burnout (Dunne and Kotsonis, 2022, p.9)—“a form of dissociative explanatory fatigue culminating in oppressed persons engaging in a conscious or unconscious decoupling from their socially constructed identity, from the burdens and injustices associated with being a member of a certain social kind”. This harm is, I argue, rarely discussed in the literature and worthy of further analysis. (shrink)

Mental representations remain the central posits of psychology after many decades of scrutiny. However, there is no consensus about the representational format(s) of biological cognition. This paper provides a survey of evidence from computational cognitive psychology, perceptual psychology, developmental psychology, comparative psychology, and social psychology, and concludes that one type of format that routinely crops up is the language-of-thought (LoT). We outline six core properties of LoTs: (i) discrete constituents; (ii) role-filler independence; (iii) predicate–argument structure; (iv) logical operators; (v) inferential (...) promiscuity; and (vi) abstract content. These properties cluster together throughout cognitive science. Bayesian computational modeling, compositional features of object perception, complex infant and animal reasoning, and automatic, intuitive cognition in adults all implicate LoT-like structures. Instead of regarding LoT as a relic of the previous century, researchers in cognitive science and philosophy-of-mind must take seriously the explanatory breadth of LoT-based architectures. We grant that the mind may harbor many formats and architectures, including iconic and associative structures as well as deep-neural-network-like architectures. However, as computational/representational approaches to the mind continue to advance, classical compositional symbolic structures – that is, LoTs – only prove more flexible and well-supported over time. (shrink)

Perceptual systems respond to proximal stimuli by forming mental representations of distal stimuli. A central goal for the philosophy of perception is to characterize the representations delivered by perceptual systems. It may be that all perceptual representations are in some way proprietarily perceptual and differ from the representational format of thought (Dretske 1981; Carey 2009; Burge 2010; Block ms.). Or it may instead be that perception and cognition always trade in the same code (Prinz 2002; Pylyshyn 2003). This paper rejects (...) both approaches in favor of perceptual pluralism, the thesis that perception delivers a multiplicity of representational formats, some proprietary and some shared with cognition. The argument for perceptual pluralism marshals a wide array of empirical evidence in favor of iconic (i.e., image-like, analog) representations in perception as well as discursive (i.e., language-like, digital) perceptual object representations. (shrink)

ABSTRACTThis paper provides a naturalistic account of inference. We posit that the core of inference is constituted by bare inferential transitions, transitions between discursive mental representations guided by rules built into the architecture of cognitive systems. In further developing the concept of BITs, we provide an account of what Boghossian [2014] calls ‘taking’—that is, the appreciation of the rule that guides an inferential transition. We argue that BITs are sufficient for implicit taking, and then, to analyse explicit taking, we posit (...) rich inferential transitions, which are transitions that the subject is disposed to endorse. (shrink)

Perceptual representations pick out individuals and attribute properties to them. This paper considers the role of perceptual attribution in determining or guiding perceptual reference to objects. We consider three extant models of the relation between perceptual attribution and perceptual reference–all attribution guides reference, no attribution guides reference, or a privileged subset of attributions guides reference–and argue that empirical evidence undermines all three. We then defend a flexible-attributives model, on which the range of perceptual attributives used to guide reference shifts adaptively (...) with context. This model underscores the remarkable and dynamic intelligence of our perceptual capacities. We elucidate implications of the model for the boundary between perception and propositional thought. (shrink)

Philosophical Issues, Volume 30, Issue 1, Page 273-292, October 2020.

The target article attempted to draw connections between broad swaths of evidence by noticing a common thread: Abstract, symbolic, compositional codes, that is, language-of-thoughts (LoTs). Commentators raised concerns about the evidence and offered fascinating extensions to areas we overlooked. Here we respond and highlight the many specific empirical questions to be answered in the next decade and beyond.

Kant’s distinction between the determining and reflecting power of judgment in the third Critique is not well understood in the literature. A mainstream view unifies these by making determination the telos of all acts of judgment (Longuenesse 1998). On this view, all reflection is primarily in the business of producing empirical concepts for cognition, and thus has what I call a determinative ideal. I argue that this view fails to take seriously the independence and autonomy of the ‘power of judgment’ (...) [Urteilskraft] as a higher cognitive faculty in its own right with its own a priori principle. Instead of seeing merely reflecting judgments as failed or incomplete acts of judgment, I argue that these are in fact paradigmatic of the activity of the power of judgment. More precisely, the reflecting power of judgment just is the power of judgment. Accordingly, reflecting judgment takes precedence over determining judgment; while the former operates according to a law that it gives itself, the latter requires another higher cognitive faculty to provide its principle. On my view, reflecting judgment should be understood as the capacity for purposive subsumption—most clearly seen in the activity of mere reflection. (shrink)

Short‐term memory in vision is typically thought to divide into at least two memory stores: a short, fragile, high‐capacity store known as iconic memory, and a longer, durable, capacity‐limited store known as visual working memory (VWM). This paper argues that iconic memory stores icons, i.e., image‐like perceptual representations. The iconicity of iconic memory has significant consequences for understanding consciousness, nonconceptual content, and the perception–cognition border. Steven Gross and Jonathan Flombaum have recently challenged the division between iconic memory and VWM by (...) arguing against the idea of capacity limits in favor of a flexible resource‐based model of short‐term memory. I argue that, while VWM capacity is probably governed by flexible resources rather than a sharp limit, the two memory stores should still be distinguished by their representational formats. Iconic memory stores icons, while VWM stores discursive (i.e., language‐like) representations. I conclude by arguing that this format‐based distinction between memory stores entails that prominent views about consciousness and the perception–cognition border will likely have to be revised. (shrink)

According to a classic but nowadays discarded philosophical theory, perceptual experience is a complex of nonconceptual sensory states and full-blown propositional beliefs. This classical dual-component theory of experience is often taken to be obsolete. In particular, there seem to be cases in which perceptual experience and belief conflict: cases of known illusions, wherein subjects have beliefs contrary to the contents of their experiences. Modern dual-component theories reject the belief requirement and instead hold that perceptual experience is a complex of nonconceptual (...) sensory states and some other sort of conceptual state. The most popular modern dual-component theory appeals to sui generis propositional attitudes called ‘perceptual seemings’. This article argues that the classical dual-component theory has the resources to explain known illusions without giving up the claim that the conceptual components of experience are beliefs. The classical dual-component view, though often viewed as outdated and implausible, should be regarded as a serious contender in contemporary debates about the nature of perceptual experience. (shrink)

This paper proposes a novel educational approach to epistemic vice rehabilitation. Its authors Gerry Dunne and Alkis Kotsonis note that, like Quassim Cassam, they remain optimistic about the possibility of improvement with regard to epistemic vice. However, unlike Cassam, who places the burden of minimizing or overcoming epistemic vices and their consequences on the individual, Dunne and Kotsonis argue that vice rehabilitation is best tackled via the exemplarist animated community of inquiry zetetic principles and defeasible-reasons-regulated deliberative processes. The vice-reduction method (...) they propose is made up of four distinct yet complementary components: (1) positive exemplarism of epistemic virtue (saints), (2) negative exemplarism of epistemic vice (sinners), (3) direct teaching/instruction, and (4) cognitive apprenticeship. Dunne and Kotsonis argue that this pedagogical intervention appropriately considers learnings deriving from forensic scrutiny of both ideal and non-ideal interpersonally calibrated zetetic features integral to knowledge acquisition as well as wider societal influences impacting the development of agents' epistemic character. It bridges research on vice epistemology (Cassam's obstructivist theory), social epistemology (corrupted social processes mitigating against vice rehabilitation), virtue epistemology, and moral exemplarism. (shrink)

It is well known that Kant connects judgment and feeling in the third Critique. However, the precise relationship between these two faculties remains virtually unexplored, in large part due to the unpopularity of Kant’s faculty psychology. This paper considers why, for Kant, judgment and feeling go together, arguing that he had good philosophical reasons for forging this connection. The discussion begins by situating these faculties within Kant’s mature faculty psychology. While the ‘power of judgment’ [Urteilskraft] is fundamentally reflective, feeling [Gefühl] (...) reveals itself as essentially non-discursive. Their systematic connection emerges through the principle of purposiveness [Zweckmäßigkeit], which the former legislates for the latter. I claim that we must understand this notion in terms of the suitability of the faculties for each other, as displayed in mere reflection. That is, we can only recognize the fitness of two things for each other through feeling, which, in turn, is the only way that we can engage in the activity of merely reflecting judgment. I conclude by gesturing at an even further way in which judgment and feeling are related, based on their mutual role in orienting all of the faculties of the human mind. (shrink)

This commentary critically examines the view of the relationship between perception and memory in Ned Block's *The Border Between Seeing and Thinking*. It argues that visual working memory often stores the outputs of perception without altering their formats, allowing online visual perception to access these memory representations in computations that unfold over longer timescales and across eye movements. Since Block concedes that visual working memory representations are not iconic, we should not think of perceptual representations as exclusively iconic either.

Commentators have shown a steady interest in the role of feeling in Kant’s moral and practical philosophy over the last few decades. Much attention has been given to the notion of ‘moral feeling’ in general, as well as to what Kant calls the ‘feeling of respect’ for the moral law. My focus in this essay is on the role of feeling in practical judgment. My claim in what follows is that the act of judging in the practical domain—i.e., determining what (...) one ought to do, or what action one ought to perform, in a specific case—crucially involves feeling. Put more simply: I argue that practical judgment has an essentially affective dimension. The upshot of the account I will give is that it provides us with a richer and more complex account of moral feeling than has previously been appreciated in the literature. While it is recognized that feeling plays a certain role in moral motivation, what I hope to demonstrate here is that feeling is involved much earlier in the exercise of moral agency. Far from entering only at the point at which we are trying to muster the strength of will to carry out what we know we ought to do, feeling is present the moment we begin to deliberate about what it is that we ought to do. (shrink)

My aim in this paper is to provide an account of practical judgement, for Kant, that situates it within his theory of judgement as a whole—particularly, with regards to the distinction between the determining and reflecting use of judgement. I argue that practical judgement is a kind of determining judgement, but also one in which reflecting judgement plays a significant role. More specifically, I claim that practical judgement arises from the cooperation of the reflecting power of judgement with the faculty (...) of reason—the former assisting the latter in the application of its principle. I conclude by considering a possible role for feeling in practical judgement. (shrink)

This article provides a conceptual map of the debate on ideal and non‐ideal theory. It argues that this debate encompasses a number of different questions, which have not been kept sufficiently separate in the literature. In particular, the article distinguishes between the following three interpretations of the ‘ideal vs. non‐ideal theory’ contrast: (i) full compliance vs. partial compliance theory; (ii) utopian vs. realistic theory; (iii) end‐state vs. transitional theory. The article advances critical reflections on each of these sub‐debates, and highlights (...) areas for future research in the field. (shrink)

The capacity for feature binding is typically explained in terms of the attribution model: a perceptual state selects an individual and attributes properties to it (Kahneman & Treisman 1984; Clark 2004; Burge 2010). Thus features are bound together in virtue of being attributed to the same individual. While the attribution model successfully explains some cases of binding in perception, not all binding need be understood as property attribution. This chapter argues that some forms of binding—those involving holistic iconic representations, which (...) bind features outside the limits of attention and object files—don’t fit the attribution model. The chapter then sketches an alternative coordination model of binding that construes icons as complex analog representations. (shrink)

That Kant sees the faculties of imagination and judgment as closely related is not controversial. Yet precisely how they relate to each other, especially across his Critical philosophy, is less clear. In this paper, I consider the relationship between what Kant calls the ‘power of imagination’ [Einbildungskraft] and the ‘power of judgment’ [Urteilskraft]. I argue for the following claim: insofar as the power of judgment is the faculty of thinking particulars under universals, the power of imagination is the faculty of (...) producing and providing particulars for judgment—either to reflect on or to subsume under universals. Such an account reveals that our capacity for imagination is intimately bound up with our capacity to judge. (shrink)

Many contemporary epistemologists take rational inference to be a conscious action performed by the thinker (Boghossian 2014; 2018; Valaris 2014; Malmgren 2018). It is tempting to think that rational evaluability requires responsibility, which in turn requires conscious action. In that case, unconscious cognition involves merely associative or otherwise arational processing. This paper argues instead for deep rationalism: unconscious inference often exhibits the same rational status and richly structured logical character as conscious inference. The central case study is rationalization, in which (...) people shift their attitudes in logically structured, reason-responsive ways in response to evidence of their own incompetence or immorality. These attitude shifts are irrational in a way that reflects on the thinker. Thus rationally evaluable inference extends downward into the unconscious. Many take the sole aim of belief to be truth (Velleman 2000) or knowledge (Williamson 2000), but the prevalence of rationalization suggests that belief updating often aims instead at preserving our positive conceptions of ourselves—that is, belief updating is part of a psychological immune system (Gilbert 2006; Mandelbaum 2019). This paper argues that the psychological immune system comprises a suite of distinct cognitive mechanisms, some (ir)rational and some arational, which are united by a common function of avoiding the maladaptive predomination of negative affect and maintaining stable motivation. Other aspects of the psychological immune system include (i) a domain-general positive bias in evaluative attitudes and (ii) “terror management,” i.e., the systematic strengthening of meaning-conferring beliefs to avoid death anxiety. The multiplicity of processes underlying the psychological immune system point toward an irrational but adaptive function of cognition to keep us motivated in a world rife with negativity and death. (shrink)

While various definitions of moral distress have been proposed, some agreement exists that it results from illegitimate constraints in clinical practice affecting healthcare professionals’ moral agency. If we are to reduce moral distress, instruments measuring it should provide relevant information about such illegitimate constraints. Unfortunately, existing instruments fail to do so. We discuss here several shortcomings of major instruments in use: their inability to determine whether reports of moral distress involve an accurate assessment of the requisite clinical and logistical facts (...) in play, whether the distress in question is aptly characterized as moral, and whether the moral distress reported is an appropriate target of elimination. Such failures seriously limit the ability of empirical work on moral distress to foster appropriate change. (shrink)

In this article, I develop a new account of the liberal view that principles of justice are meant to justify state coercion, and consider its implications for the question of global socioeconomic justice. Although contemporary proponents of this view deny that principles of socioeconomic justice apply globally, on my newly developed account this conclusion is mistaken. I distinguish between two types of coercion, systemic and interactional, and argue that a plausible theory of global justice should contain principles justifying both. The (...) justification of interactional coercion requires principles regulating interstate interference; that of systemic coercion requires principles of global socioeconomic justice. I argue that the proposed view not only helps us make progress in the debate on global justice, but also offers an independently compelling and systematic account of the function and conditions of applicability of justice. -/-. (shrink)

Which standards should we employ to evaluate the global order? Should they be standards of justice or standards of legitimacy? In this article, I argue that liberal political theorists need not face this dilemma, because liberal justice and legitimacy are not distinct values. Rather, they indicate what the same value, i.e. equal respect for persons, demands of institutions under different sets of circumstances. I suggest that under real-world circumstances – characterized by conflicts and disagreements – equal respect demands basic-rights protection (...) and democratic participation, which I here call ‘political justice’. I conclude the article by considering three possible configurations of the global order – the ‘democratic world-state’, ‘independent democratic states’, and ‘mixed’ models – and argue that a commitment to political justice speaks in favour of the latter. (shrink)

Various philosophers authors have argued—on the basis of powerful examples—that we can have compelling moral or practical reasons to believe, even when the evidence suggests otherwise. This paper explores an alternative story, which still aims to respect widely shared intuitions about the motivating examples. Specifically, the paper proposes that what is at stake in these cases is not belief, but rather acceptance—an attitude classically characterized as taking a proposition as a premise in practical deliberation and action. I suggest that acceptance’s (...) theoretical usefulness in the ethics of belief has been hidden by its psychological obscurity. I thus aim to develop an empirically adequate and mechanistically specific psychological profile of acceptance. I characterize acceptance as centrally involving a cognitive gating function, in which we prevent a target belief state from having its characteristic downstream effects on reasoning, cognition, and action, and restructure those downstream processes. I then argue that there is substantial empirical support for the existence of the cognitive mechanisms needed to instantiate this view, coming from the science of emotion regulation. I argue that acceptance involves deploying the same mechanisms used in emotional response modulation to belief states: acceptance is doxastic response modulation. I then propose that having a better understanding of the psychological profile of acceptance leaves us better positioned to appreciate its potential usefulness for making progress on various puzzles within the ethics of belief. (shrink)

This paper asks how Kant’s mature theory of freedom handles an objection pertaining to chance. This question is significant given that Kant raises this criticism against libertarianism in his early writings on freedom before coming to adopt a libertarian view of freedom in the Critical period. After motivating the problem of how Kant can hold that the free actions of human beings lack determining grounds while at the same maintain that these are not the result of ‘blind chance,’ I argue (...) that Kant’s Critical doctrine of transcendental idealism, while creating the conceptual space’ for libertarian freedom, is not intended to provide an answer to the problem of chance with respect to our free agency. I go on to show how the resources for a refutation of chance only come about in the practical philosophy. In the 2nd Critique, Kant famously argues for the reality of freedom on the basis of our consciousness of the moral law as the law of a free will. However, Kant also comes to build into his account of the will a genuine power of choice, which involves the capacity to deviate from the moral law. I conclude by showing that this apparent tension can be resolved by turning to his argument for the impossibility of a diabolical will. This involves a consideration of the distinct kind of grounding relationship that practical laws have to the human will, as well as the way that transcendental idealism makes this possible. (shrink)

Much contemporary political philosophy claims to be Kant-inspired, but its aims and method differ from Kant's own. In his recent book, Force and Freedom, Arthur Ripstein advocates a more orthodox Kantian outlook, presenting it as superior to dominant (Kant-inspired) views. The most striking feature of this outlook is its attempt to ground the whole of political morality in one right: the right to freedom, understood as the right to be independent of others’ choices. Is Ripstein's Kantian project successful? In this (...) research note I argue that it is not. First, I suggest that Ripstein's notion of freedom is viciously circular. It is meant to ground all rights, but in fact it presupposes an account of those rights. Second, I show that—independently of its inability to ground a whole political morality—such a moralized understanding of freedom is normatively unappealing. (shrink)

Frank Jackson often writes as if his descriptivist account of public language meanings were just plain common sense. How else are we to explain how different speakers manage to communicate using a public language? And how else can we explain how individuals arrive at confident judgments about the reference of their words in hypothetical scenarios? Our aim in this paper is to show just how controversial the psychological assumptions behind in Jackson’s semantic theory really are. First, we explain how Jackson’s (...) theory goes well beyond the commonsense platitudes he cites in its defence. Second, we sketch an alternative explanation of those platitudes, the jazz model of meaning, which we argue is more psychologically realistic. We conclude that the psychological picture presupposed by Jackson’s semantic theory stands in need of a much more substantial defence than he has so far offered. (shrink)

Although the view that sees proper names as referential singular terms is widely considered orthodoxy, there is a growing popularity to the view that proper names are predicates. This is partly because the orthodoxy faces two anomalies that Predicativism can solve: on the one hand, proper names can have multiple bearers. But multiple bearerhood is a problem to the idea that proper names have just one individual as referent. On the other hand, as Burge noted, proper names can have predicative (...) uses. But the view that proper names are singular terms arguably does not have the resources to deal with Burge’s cases. In this paper I argue that the Predicate View of proper names is mistaken. I first argue against the syntactic evidence used to support the view and against the predicativist’s methodology of inferring a semantic account for proper names based on incomplete syntactic data. I also show that Predicativism can neither explain the behaviour of proper names in full generality, nor claim the fundamentality of predicative names. In developing my own view, however, I accept the insight that proper names in some sense express generality. Hence I propose that proper names—albeit fundamentally singular referential terms—express generality in two senses. First, by being used as predicates, since then they are true of many individuals; and second, by being referentially related to many individuals. I respond to the problem of multiple bearerhood by proposing that proper names are polyreferential, and also explain the behaviour of proper names in light of the wider phenomenon I called category change, and show how Polyreferentialism can account for all uses of proper names. (shrink)

In this paper I lay the foundations for the construction of an affective quality space. I begin by outlining what quality spaces are, and how they have been constructed for sensory qualities across different perceptual modalities. I then turn to tackle four obstacles that an affective quality space might face that would make an affective quality space unfeasible. After showing these obstacles to be surmountable, I propose a number of conditions and methodological constraints that should be satisfied in attempts to (...) construct an affective quality space. Before concluding, I detail the high explanatory pay-off such a project promises. (shrink)

In January 2024, non-consensual deepfakes came to public attention with the spread of AI generated sexually abusive images of Taylor Swift. Although this brought new found energy to the debate on what some call non-consensual synthetic intimate images (i.e. images that use technology such as AI or photoshop to make sexual images of a person without their consent), female celebrities like Swift have had deepfakes like these made of them for years. In 2017, a Reddit user named “deepfakes” posted several (...) videos in which he had used opensource machine learning tools to swap the faces of female celebrities on to the faces of female porn actors, displaying what appeared to be live video footage of the celebrity engaging in sex acts she never engaged in. Since that time, deepfake technology has advanced astronomically. What once were choppy sexualized videos are now nearly flawless videos that can be difficult to distinguish from a real video. According to recent research on deepfakes by Sensity AI, this technology has been used primarily on women to create sexual videos. These women’s sexual autonomy has been co-opted for the purposed of gratifying men’s sexual pleasure, but have also been used in campaigns to delegitimize and humiliate female journalists and politicians. In Canada, civil and criminal legislation has addressed the non-consensual distribution of intimate images, but in only a few provinces – British Columbia, New Brunswick, Prince Edward Island and Saskatchewan – does this offence include altered images that could include deepfakes. This paper explores the evolution of synthetic technology such as AI image generators and Canada’s legal responses to the non-consensual sharing of intimate images. (shrink)

I argue that our expectations for particular evil events, conditional on theism, ought to be informed by our empirical knowledge of history—that is, the history of what God, if God exists, has already allowed to happen. This point is under-appreciated in the literature. And yet if I’m right, this entails that most particular evil events are not evidence against theism. This is a limited but interesting consequence in debates over the evidential impact of evil.

The orthodox view of anger takes desires for revenge or retribution to be central to the emotion. In this paper, I develop an empirically informed challenge to the retributive view of anger. In so doing, I argue that a distinct desire is central to anger: a desire for recognition. Desires for recognition aim at the targets of anger acknowledging the wrong they have committed, as opposed to aiming for their suffering. In light of the centrality of this desire for recognition, (...) I argue that the retributive view of anger should be abandoned. I consider and dismiss two types of moves that can be made on the part of a proponent of the orthodox view in response to my argument. I propose that a pluralist view, which allows for both retribution and recognition in anger, is to be preferred. (shrink)

To date, both the United States federal government and twenty-one individual states have passed Religious Freedom Restoration Acts that aim to protect religious persons from having their sincere beliefs substantially burdened by governmental interests. RFRAs accomplish this by offering a three-pronged exemption test for religious objectors that is satisfied only when (1) an objector has a sincere belief that is being substantially burdened; (2) the government has a very good reason (e.g., health or safety) to interfere; and (3) there is (...) a reasonable alternative to serve the compelling interest. Legal balancing tests like those found in RFRA are content neutral insofar as they sideline the belief-content of conscientious objections as irrelevant when determining the permissibility of granting legal accommodations. However, some theorists worry that this legal picture may be backward: perhaps balancing tests should be content non-neutral given the usual features of conscientious objections. For example, Yossi Nehushtan contends that, contrary to their typical codification, religious conscience beliefs seem undeserving of special legal accommodations because they possess uniquely strong empirical and theoretical ties to intolerance. Thus, the illiberally intolerant content of these conscientious objections might actually give the state a reason to refuse to grant legal exemptions. In this paper, I offer a cursory defense of content neutrality with respect to balancing tests like those found in RFRA. To begin, I outline Nehushtan’s argument for content non-neutrality. The cornerstone of his argument is that illiberal intolerance is intolerable such that conscientious objections that are based upon illiberally intolerant values provide the state with strong, normally prevailing reason not to grant an exemption. I argue that, even when the illiberally intolerant content of one’s conscience constitutes a weighty and relevant factor in determining the permissibility of granting a legal exemption, there remain significant problems. It is difficult, for example, to determine which views are illiberally intolerant and difficult to say whether illiberally intolerant views can effectively serve as the principled demarcating line in balancing tests. To conclude, I offer several cursory arguments in favor of adopting content-neutral approaches without necessarily making a comprehensive case. By drawing on the work of Amy Sepinwall, Nadia Sawicki, and Nathan Chapman, I show that content-neutral approaches can help to safeguard robust protections for conscience by permitting atypical exercises of conscience, protect minority thoughts and practices from being coercively supplanted by majoritarian understandings of morality, appropriately maintain the skepticism and humility that we owe each other as compatriots in a pluralistic society, and allow the kind of justifiable civil disobedience that has an important place in political history among other things. (shrink)

In this paper, we introduce an enactive account of loving as participatory sense-making inspired by the “I love to you” of the feminist philosopher Luce Irigaray. Emancipating from the fusionist concept of romantic love, which understands love as unity, we conceptualise loving as an existential engagement in a dialectic of encounter, in continuous processes of becoming-in-relation. In these processes, desire acquires a certain prominence as the need to know (the other, the relation, oneself) more. We build on Irigaray’s account of (...) love to present a phenomenology of loving interactions and then our enactive account. Finally, we draw some implications for ethics. These concern language, difference, vulnerability, desire, and self-transformation. (shrink)

Moods have global and profound effects on our thoughts, motivations and behavior. To understand human behavior and cognition fully, we must understand moods. In this paper I critically examine and reject the methodology of conventional ?cognitive theories? of affect. I lay the foundations of a new theory of moods that identifies them with processes of our cognitive functional architecture. Moods differ fundamentally from some of our other affective states and hence require distinct explanatory tools. The computational theory of mood I (...) propose places them within the context of other mental phenomena and is consistent with the empirical data on moods. (shrink)

Unconscious logical inference seems to rely on the syntactic structures of mental representations (Quilty-Dunn & Mandelbaum 2018). Other transitions, such as transitions using iconic representations and associative transitions, are harder to assimilate to syntax-based theories. Here we tackle these difficulties head on in the interest of a fuller taxonomy of mental transitions. Along the way we discuss how icons can be compositional without having constituent structure, and expand and defend the “symmetry condition” on Associationism (the idea that associative links (...) and transitions are perfectly symmetric). In the end, we show how a BIT (“bare inferential transition”) theory can cohabitate with these other non-inferential mental transitions. (shrink)

‘Epistemic exploitation occurs when privileged persons compel marginalised knowers to educate them [and others] about the nature of their oppression’ (Berenstain, 2016, p. 569). This paper scrutinizes some of the purported wrongs underpinning this practice, so that educators might be better equipped to understand and avoid or mitigate harms which may result from such interventions. First, building on the work of Berenstain and Davis (2016), we argue that when privileged persons (in this context, educators) repeatedly compel marginalised or oppressed knowers, (...) to not only to educate them, but indeed others, about the nature of their oppression, they risk subjecting them to further epistemic-moral harms. This is due to the likelihood that at least some of their audience will assign them less/more credibility than they deserve based on pre-existing identity-based prejudices. Second, though some of these requests to ‘educate’ or ‘learn more’ masquerade as seemingly virtuous or innocuous epistemic inquiries, privileged persons underestimate or remain ignorant of secondary harms which stem from internalized epistemic obligations, oppressive double-binds (Hirji, 2021), and attendant emotional burdens oppressed knowers carry in relation to the ever-present possibility of ameliorating oppressor mindsets. After surveying each context-specific harm briefly, we then turn to an applied reading of how these exploitative practices sometimes culminate in something we refer to as ‘ontic burnout’, a form of interminable explanatory fatigue brought on by repeated requests to educate the privileged about what it means to be oppressed. (shrink)

In his recent bookThe Idea of Justice, Amartya Sen suggests that political philosophy should move beyond the dominant, Rawls-inspired, methodological paradigm – what Sen calls ‘transcendental institutionalism’ – towards a more practically oriented approach to justice: ‘realization-focused comparison’. In this article, I argue that Sen's call for a paradigm shift in thinking about justice is unwarranted. I show that his criticisms of the Rawlsian approach are either based on misunderstandings, or correct but of little consequence, and conclude that the Rawlsian (...) approach already delivers much of what Sen himself wants from a theory of justice. (shrink)